Полиморфизм побегов Agrimonia eupatoria L.

Agrimonia eupatoria L. — перспективный вид для получения лекарственного сырья, не включенный на данный момент в Государственную фармакопею РФ (2018). Изучение морфологии побега репешка обыкновенного актуально в связи с использованием в медицинской практике надземной части растения. В траве содержатся флавоноиды, дубильные вещества, гликозиды, горечи, следы алкалоидов (Губанов и др., 1992).

A. eupatoria относится к группе короткокорневищных травянистых поликарпиков, а по способу формирования побегов — к «архитектурной модели» многолетних трав с однотипными полурозеточными (или удлиненными) закрытыми побегами. Короткое, гомогенное корневище растения ветвится с 3-го года жизни. Почки возобновления закладываются на вершине корневища, в результате чего последнее формируется в восходящем направлении. Растение имеет прямостоящие, слабоветвистые побеги, достигающие в высоту 30—100 см. Нижние листья розеткообразно сближены, верхние быстро уменьшающиеся в размерах, сильно расставленные. Стебель густо опушен простыми волосками двух типов: длинными и короткими. Листья прерывисто-перистые, с войлочным опушением с нижней стороны. Листочки сидячие эллиптической или ромбической формы, крупно- или островато-зубчатые. Прилистники мелкие, листовидные. Цветки желто-золотистые, собраны в соцветие — густую узкую простую колосовидную кисть. В большинстве случаев растения имеют разветвленное соцветие, которое можно рассматривать по типологии В. Тролла как объединенное соцветие (синфлоресценцию) (Кузнецова и др., 1992). Главная ось годичного побега заканчивается флоральной единицей (далее ФЕ): открытая кисть в верхней части брактеозная, в нижней — фрондозная. Ниже главной оси развиваются боковые оси — паракладии первого порядка. Паракладии первого порядка могут разветвляться, образуя паракладии второго порядка. Все разветвления-паракладии несут на концах ФЕ и являются открытыми кистями. У растений A. eupatoria синфлоресценция — закрытая кисть из кистей. Соцветие полителическое, так как конечный участок главной оси представлен открытым соцветием (Куликова, 2018). Плоды — двуорешки, поникающие. Гипантий твердый, темно-бурого цвета, колоколообразный, несколько расширенный под основанием шипиков; наружные шипики прямостоячие или горизонтально оттопыренные. Относится к числу довольно полиморфных видов (Румянцев, 1989).

При изучении полиморфизма растений A. eupatoria были использовали гербарные материалы ГБС РАН, МГУ, БИН РАН и данные, полученные при изучении растений в природных биотопах Московской области.

Репешок обыкновенный по всей Московской области произрастает диффузно, не образуя сплошных зарослей, по разреженным сухим лесам, кустарникам, лугам и пастбищам (Губанов и др., 1992). Этот вид характеризуется широким спектром экологических и эдафических условий произрастания. В ходе исследования были обнаружены популяции репешка обыкновенного в сосновом, широколиственно-еловом (смешанном) и широколиственном лесах, на суходольных и пойменных лугах, по берегам рек и на полосе отвода вдоль железных дорог.

Репешок обыкновенный — светолюбивое растение, и большая часть его популяций приурочена к открытым пространствам: суходольным лугам, березнякам, опушкам смешанного леса. При этом растения не являются угнетенным и под пологом леса. По шкале обилия растений по Друде: встречается единично (Sol.) под пологом леса при сомкнутости крон 70—90 % и рассеянно (Sp.) на хорошо освещенных участках. При этом растение может образовывать небольшие пятна, представленные куртиной надземных побегов, принадлежащих одной особи.

У A. eupatoria было выделено несколько форм растений, имеющих ряд морфологических отличий, обусловленных экологическими причинами:

Форма I. Длина побега 20—40 см. Листья собраны в прикорневую розетку. Длина рахиса листа срединной формации 7—10 см. Лист 7—9‑членный, листочки продолговатые, мелко-зубчатые. Обильное опушение стебля и листьев с обеих сторон. Соцветие составляет 70 % от высоты генеративного побега, не ветвится. Плоды мелкие (до 3 мм) располагаются по всему соцветию расставлены на расстояние 5—6 мм друг от друга.

Форма II. В отличие от растений формы I, побег полурозеточный. Синфлоресценция составляет 50—60 % от высоты генеративного побега. Наблюдается образование 1—2 паракладиев первого порядка. Плоды размером 2—4 мм собраны в верхней части флоральных единиц.

Растения, относящиеся к рассмотренным выше формам, произрастают на песчаных и известняковых почвах на сухих склонах оврагов, суходольных низкотравных лугах. Для них характерны признаки ксероморфности: низкорослость, скученность листьев в нижней части побега, сильное опушение побегов, мелколистность и мелкоплодность, отсутствие или низкая степень ветвления побега.

Форма III. Длина побега 40—60 см. Листья в нижней части побега отсутствуют (рано отмирают). Длина рахиса листа срединной формации 10—20 см, лист 11—15-членный. Листочки на листе располагаются с большим интервалом друг от друга. Наблюдается сильное опушение стебля и нижней стороны листа. Длина соцветия составляет 30—40 % от высоты стебля, паракладии не образуются. Плоды мелкие (2—3 мм), скучены в верхней половине соцветия. Представители данной формы произрастают в смешанных лесах, где сомкнутость крон достигает 90—100 %. Крупнолистность, темно-зеленую окраску листьев, короткое соцветие, отсутствие паракладиев можно объяснить чрезмерным затенением растений.

Форма IV. Длина побега 50—60 см. Листья сгруппированы в середине генеративного побега или равномерно распределены по всей его длине. Длина рахиса листа срединной формации 10—12 см, лист 7—9-членный. Синфлоресценция составляет 30 % от длины побега, образуются 1—2 паракладия первого порядка. Плоды мелкие (до 3 мм), распределены равномерно по всему соцветию.

Форма V. Длина побега 60—90 см. Листья равномерно распределены по всей длине побега. Длина рахиса листа срединной формации 10—15 см, лист 7—11-членный. Опушение стебля и листьев незначительно. Синфлоресценция составляет 70 % от высоты растения, образуется 3—4 паракладия первого порядка, каждый из которых почти достигает длины флоральной единицы центральной оси. На некоторых паракладиях первого порядка образуется по 2—3 паракладия второго порядка. Плоды крупные (до 7 мм), скучены в верхней половине флоральной единицы.

Форма VI. Длина побега 80—120 см. Листья равномерно распределены по всей длине побега. Длина рахиса листа срединной формации до 25 см длиной. На листе 9—11 удлиненных листочков с крупными зубцами по краю. Опушение стебля и листьев незначительно. Длина синфлоресценции составляет 60 % от длины побега. Плоды на главной оси крупные (до 6 мм), скучены в верхней трети соцветия. На соцветии сформированы 3—4 укороченных паракладия первого порядка, несущие на себе единичные паракладии второго порядка.

Представители форм IV—VI произрастают на заливных лугах с высоким травостоем, в редколесьях, светлых березовых и сосновых лесах, по опушкам смешанного леса. Высокий стебель, крупнолистность, отсутствие листовой розетки, незначительное опушение, обильное ветвление генеративного побега, крупноплодность — признаки растений, произрастающих в условиях легкого затенения, на плодородных почвах.

Полиморфизм рассмотренного вида (даже на ограниченной территории Московской области) связан с его распространением в широком спектре экологических условий. Полученные данные дополняют внутривидовую характеристику Agrimonia eupatoria, а также позволяют учитывать особенности морфологии побега вида, перспективного для получения лекарственного сырья. Знания о длине и степени ветвления генеративного побега необходимы для вида, у которого в медицинских целях используется надземная часть.

Литература

Государственная фармакопея Российской Федерации. XIV издание. 2018. Том IV. URL: http://femb.ru/femb/pharmacopea.php (дата обращения 15.08.2019).

Губанов И. А., Киселева К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. Определитель сосудистых растений. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. 400 с.

Кузнецова Т. В., Пряхина Н. И., Яковлев Г. П. Соцветия. Морфологическая классификация. СПб.: Химико-фармацевтический институт. 1992. 128 с.

Куликова М. В. Морфология соцветия Agrimonia eupatoria L. // Материалы II Международной конференции «Систематические и флористические исследования Северной Евразии» (к 90-летию со дня рождения профессора А. Г. Еленевского), г. Москва, 5—8 декабря 2018 г. Том 2 / Под общ. ред. В. П. Викторова. Москва: МПГУ, 2018. С. 79—82.

Румянцев С. Д. Систематика, распространение и внутривидовая изменчивость видов рода Agrimonia: Дис. на соис. уч. степ. канд. биол. наук. М., 1989. 160 с.

ОПУБЛИКОВАНО

ПОЛИМОРФИЗМ ПОБЕГОВ AGRIMONIA EUPATORIA L.// Материалы X Международной конференции по экологической морфологии растений, посвященной памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых, г. Москва, 27–30 ноября 2019 г. Том 2 / под общ. ред. В. П. Викторова. – Москва: МПГУ, 2019. C. 96-101